Nature Plants丨颠覆认知！绿藻叶绿体核糖体自带专属 “mRNA 支架臂”，改写光合翻译演化认知

前言：

叶绿体是光合生物专属的内共生细胞器，它自带一套独立的 70S 叶绿体核糖体，负责合成光系统、电子传递链等光合装置的核心蛋白，是光合作用运转的基础。

长久以来，学术界默认叶绿体核糖体高度保守、与蓝细菌祖先结构几乎一致。目前全世界解析的高分辨率叶绿体核糖体，全部只来自开花植物菠菜，藻类叶绿体核糖体的三维结构完全空白；而且此前所有结构都是纯化后的离体核糖体，没人知道核糖体在叶绿体原生细胞里真实的排布、和类囊体膜的结合模式。

模式绿藻莱茵衣藻作为连接原始藻类与陆生植物的模式生物，叶绿体翻译系统直接调控光系统合成与光环境适应。2026年瑞士巴塞尔大学团队在Nature Plants发表论文Chloroplast-encoded small subunit extensions reshape the Chlamydomonas chlororibosome，研究团队结合原位冷冻电镜断层扫描（cryo-ET）与单颗粒冷冻电镜（SPA cryo-EM），第一次在天然细胞内观测衣藻叶绿体核糖体排布，还发现绿藻特有的全新核糖体附属结构——SSU 臂结构域，彻底推翻 “叶绿体核糖体结构单一” 的固有观点。

01 原位 cryo-ET 关键发现：莱茵衣藻专属 “SSU 臂结构域”

研究人员通过原位 cryo-ET 结合亚断层平均（STA）算法，瞬间冷冻完整藻类细胞，锁住翻译那一刻全部微观结构。

在多角度拍摄重构叶绿体完整三维空间后，他们发现衣藻叶绿体中核糖体约 69% 在基质中游离，翻译可溶性叶绿体基质蛋白；约 31% 结合类囊体膜，共翻译插入类囊体膜光合膜蛋白。

衣藻叶绿体断层切片，黄色三角标记原位分布的核糖体，绿色箭头指向的是类囊体膜

断层三维分割渲染，绿色类囊体膜 + 黄色 STA 平均核糖体映射回原位

叶绿体核糖体的 STA 分辨率达到约 5 Å，揭示了一个意想不到的结构特征：

所有核糖体颗粒的小亚基（SSU）上都带有一块巨大的额外结构域——SSU 臂结构域。

拿大肠杆菌、菠菜的核糖体和衣藻对比后能明确：陆生植物、细菌全都没有这条 “长臂”，这是莱茵衣藻独有的演化改造。

横向并列比较大肠杆菌核糖体、莱茵衣藻叶绿体核糖体、菠菜叶绿体核糖体三维结构，红色高亮标出衣藻独有的 SSU 臂结构域

02 类囊体膜核糖体是柔性松散锚定，可自由摆动切换翻译模式

与动物细胞内质网、线粒体上牢牢固定的核糖体不同，衣藻膜结合核糖体和光合膜之间隔了 40 Å的空隙，中间只有一条软软的蛋白链条相连，核糖体最多能相对膜偏转 20 度，活动自由度很高。

这条柔性连接链最可能来自转位蛋白 Alb3：这种蛋白嵌在类囊体膜上，伸出一段无序超长 C 端尾巴伸入基质，抓住核糖体完成共翻译膜蛋白合成。

膜结合核糖体原位亚断层平均结构，标注膜、肽链出口、纤细连接桥

与动物细胞内质网、线粒体上牢牢固定的核糖体不同，衣藻膜结合核糖体和光合膜之间隔了 40 ?的空隙，中间只有一条软软的蛋白链条相连，核糖体最多能相对膜偏转 20 度，活动自由度很高。

这条柔性连接链最可能来自转位蛋白 Alb3：这种蛋白嵌在类囊体膜上，伸出一段无序超长 C 端尾巴伸入基质，抓住核糖体完成共翻译膜蛋白合成。

03 核糖体组分、rRNA 剪切模式跨物种显著分化

为搞清楚衣藻核糖体那条独特 “长臂” 到底由什么蛋白构成，研究人员采用分辨率更高的单颗粒冷冻电镜，给提纯后的核糖体拍摄原子级高清三维结构。

不同的翻译状态下的叶绿体核糖体

结果发现一个有趣现象：虽然活细胞里所有核糖体都带着长臂，但提纯后只有约 1/4 颗粒能保留完整臂结构，说明这条臂依靠弱相互作用组装，破碎细胞纯化时极易散开。

通过分层精修，团队拿到最高 2.3 Å 的精细结构，清点出核糖体一共 55 种核心蛋白，对比陆生植物、大肠杆菌核糖体，找到了藻类独有的蛋白增减规律。

衣藻叶绿体核糖体单颗粒整体复合重构，标注55种核心蛋白

绝大多数提纯的核糖体会结合一种叫 pY 的 “翻译休眠蛋白”，它堵死 mRNA 通道让翻译暂停；衣藻的 pY 比陆生植物多一截尾巴，延伸至 mRNA 出口。

同时研究还发现，衣藻核糖体 RNA 的切割分段方式和菠菜完全不一样，但负责合成蛋白的核心区域依然保留蓝细菌祖先的特征。

pY 因子局部放大，标注衣藻特有 C 端延伸序列

04 深度解析 SSU 臂结构域，翻译效率拉满

核糖体小亚基大部分结构都和细菌祖先高度相似，但唯一巨大区别就是那条 “mRNA 长臂支架”。这条臂不是单一蛋白构成，而是由 4 种核糖体原有蛋白长出超长片段，搭配 3 种只有莱茵衣藻才有的专属蛋白缠绕搭建而成。

l 其中 uS2c 延伸最长，和 uS5c 像两股绳子缠绕在一起，组成长臂主干；二者结合很松散，提纯时容易散开，这也是为什么体外高分辨结构里大部分核糖体看不到完整长臂。

l uS3c、cS25 在 mRNA 入口搭出一个带正电的平台，牢牢抓住带负电的信使 RNA；另一侧 cS24 和 uS2c 在 mRNA 出口形成凸起，两端同步固定 mRNA，拉长 RNA 通行轨道，让翻译更稳定高效。

进化分析显示，这套独特的 “mRNA 支架臂” 只存在绿藻类群里，陆生植物在演化过程中完全丢失了这套结构，是藻类适应光合环境的专属改造。

SSU臂结构域延长了mRNA通道的入口和出口

结语

长久以来学界将叶绿体核糖体视作保守、细菌型翻译机器，这篇研究直接打破这个认知，证明叶绿体核糖体和线粒体核糖体一样，在光合生物演化中发生了显著结构分化；同时首次在原生细胞环境下直观展示叶绿体核糖体的空间组织，完善了共翻译膜蛋白插入的动态模型。

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-026-02361-1